ТЕМА 6. ЭКОЛОГИЯ ПРОКАРИОТ


Влияние физических и химических факторов среды на бактерии

Взаимоотношения микроорганизмов

Микроорганизмы и высшие растения

Взаимоотношения микроорганизмов с человеком и животными


Влияние физических и химических факторов среды на бактерии

Отношение к молекулярному кислороду. Большинство прокариотных организмов являются облигатными (обязательными) аэробами, т. е. для их роста необходим кислород. Среди облигатных аэробов обнаружены существенные различия в отношении к уровню молекулярного кислорода в среде.

100 % молекулярный кислород подавляет рост всех облигатных аэробов. Многие аэробные бактерии могут формировать колонии на поверхности твердой питательной среды в атмосфере, содержащей до 40 % О2, но рост их прекращается, когда содержание О2 в атмосфере доходит
до 50 %.

Микроаэрофилы не способны к росту при концентрации кислорода, равной атмосферной (21 %), но могут расти, если содержание кислорода в окружающей среде будет порядка 2 %.

Многие аэробные азотфиксирующие бактерии могут расти в среде с молекулярным азотом только при концентрации кислорода ниже 2 %,
т. е. как микроаэрофилы, однако в присутствии связанного азота, например аммонийного, развиваются на воздухе при концентрации кислорода 21 %. Это объясняется ингибирующим действием молекулярного кислорода на активность нитрогеназы – ферментного комплекса, ответственного за фиксацию N2.

Для облигатных (строгих) анаэробов для метаболизма О2 не нужен. К ним относятся метанобразующие, сульфатвосстанавливающие, маслянокислые и некоторые другие бактерии. Облигатные анаэробы могут получать энергию как в процессах брожения, так и в результате анаэробного дыхания, когда в качестве конечного акцептора электронов в процессе дыхания выступает не кислород, а другие акцепторы (СО2, SО42–, фумарат и т.п.). Многие из облигатных анаэробов не выносят присутствия даже незначительных количеств молекулярного кислорода в среде и быстро погибают. Некоторые бактерии, обладающие метаболизмом только анаэробного типа, например молочнокислые, могут расти в присутствии воздуха и являются аэротолерантными анаэробами.

Факультативные анаэробы, или факультативные аэробы, могут расти как в аэробных, так и в анаэробных условиях, приспособившись в зависимости от наличия или отсутствия кислорода в среде переключаться с одного метаболического пути на другой. Представителями этой физиологической группы прокариот являются энтеробактерии, которые в аэробных условиях получают энергию в процессе дыхания, а в анаэробных условиях источником энергии для них служат процессы брожения или анаэробного дыхания.

Влияние температуры. Большинство известных видов прокариот относится к мезофилам, у которых оптимальные температуры роста лежат между 30 ºС и 40 ºС, а температурный диапазон, в котором рост возможен, находится между 10 ºС и 45 ºС. Типичным мезофилом является Escherichia соli: нижняя граница роста 10 ºС, верхняя 42 ºС, оптимальная температура 37 ºС.

Область температур роста психрофилов лежит в пределах от –10 ºС до 20 ºС и выше. В свою очередь, психрофилы делятся на облигатные и факультативные. Облигатные психрофилы не способны к росту при температуре выше 20 ºС, а верхняя температурная граница роста факультативных психрофилов намного выше, но представители обоих групп способны к росту при 0 ºС и минусовых температурах. Облигатные психрофилы приспособились к устойчивым холодным условиям (глубины морей и океанов, ледяные пещеры). Напротив, психрофилы второго типа приспособились к обитанию в неустойчивых холодных условиях. Способность психрофилов расти в условиях низких температур обусловлена низкой температурной активностью ферментных белков и увеличением в последних содержания ненасыщенных жирных кислот в мембранных липидах, что позволяет мембранам сохранять функционально активное жидкокристаллическое состояние при низких температурах.

Группу термофилов делят на четыре подгруппы. Термотолерантные виды растут в пределах от 10 ºС до 50–60 ºС, оптимальная область лежит в пределах 35–40 ºС. Факультативные термофилы имеют максимальную температуру роста между 50 ºС и 65 ºС, но способны также к размножению при комнатной температуре (20 ºС); оптимум приходится на область температур, близких к верхней границе роста. К облигатным термофилам относят виды, обнаруживающие способность расти при температуре до 70 ºС и не растущие при температуре ниже 40 ºС. Представители облигатных термофилов – Bacillus acidocalaarius, Methanobacterium thermoautotrophicum, Thermoplasma acidophila, Synechococcus lividus и др.

Экстремальные термофилы развиваются при температуре выше 70 ºС. Для них характерны следующие температурные параметры: оптимум в области 70–75 ºС, минимальная граница роста 40 ºС и выше, максимальная – 80–90 ºС. К экстремальным термофилам относятся роды Thermus, Thermomicrobium, Thermothrix и др.

У термофильных прокариот в клетке преобладают термостабильные структурные белки и компоненты, возрастает содержание насыщенных жирных кислот в клеточных мембранах, липиды термофилов имеют более высокие температуры плавления, что способствует термостабильности мембран.

Снижение или повышение температуры за пределы минимума и максимума соответственно отражается на жизнедеятельности микроорганизмов. При снижении температуры прокариоты чаще всего не погибают, а впадают в состояние анабиоза. Критическое повышение температуры вызывает повреждение липидной фракции цитоплазматических мембран, нарушает структуры нуклеиновых кислот, инактивирование ферментов, коагуляцию белков, отмирание клеток. Наиболее устойчивы к действию высоких температур споры бактерий.

На действии высоких температур основано применение метода стерилизации, т. е. полное уничтожение микроорганизмов и их спор в питательных средах, посуде и др. Известно несколько способов стерилизации:

прокаливание, или фламбирование, производится непосредственно перед использованием игл, шпателей, ножниц, пинцетов, покровных стекол, стеклянных палочек и др.;

стерилизация сухим жаром производится в печи Пастера или электросушильных шкафах при обработке посуды и сухих материалов. При этом колбы, пробирки закрывают ватными тампонами, посуду заворачивают в бумагу или помещают в особые пеналы, где она может храниться после стерилизации;

стерилизация текучим паром выполняется в аппарате Коха в течение трех дней по 30 мин. ежедневно при температуре 100 ºС;

стерилизация насыщенным паром под давлением – осуществляют в автоклаве. Надежной стерилизации достигают нагреванием при 120 ºС и давлении 1 атм в течение 20 мин.;

пастеризация представляет собой нагревание при 65–80 ºС 30 мин. с последующим быстрым охлаждением до 10–11 ºС;

стерилизация фильтрованием через микропористые фильтры (например, фильтры из каолина, свечи Шамберлана) применяется при обработке сред, компоненты которых легко разлагаются при нагревании.

Влияние гидростатического давления. Высокие значения гидростатического давления приводят к разрушению клеточных структур, происходит денатурация белков, прекращается деление, и клетки приобретают нитевидную форму. Однако существуют бактерии, которые живут на глубине 7000 м и более, где давление достигает более 1000 атмосфер. Из осадков на дне океанов выделяют бактерии двух групп: баротолерантные и барофильные. Баротолерантные бактерии размножаются как при обычном, так и при давлении в несколько сот атмосфер. Барофильные (менее многочисленная группа) при давлении в сотни атмосфер дают больший урожай биомассы, чем при атмосферном давлении. Например, барофильными являются бактерии вида Bacillus submarines – обитатели глубоководных впадин морей и океанов.

Влияние осмотического давления. Концентрация веществ, растворенных в окружающей среде, оказывает большое влияние на жизнеспособность микроорганизмов: чем концентрированнее раствор, тем труднее клетке поглощать из него воду. В гипертонических растворах, в которых осмотическое давление больше, чем в клетке, происходит обезвоживание клеток (плазмолиз) и полное прекращение роста.

Осмофильные микроорганизмы способны нормально развиваться в достаточно концентрированных растворах. Осмофильные микроорганизмы, для которых требуется высокое содержание NaCl, получили название галофильных. К экстремальным галофилам относятся бактерии из родов Halobacteriumи Halococcus, живущие в растворах NaCl при концентрациях, близких к насыщающим. У таких бактерий концентрация солей в цитоплазме равна концентрации внешнего раствора, однако в клетках преобладает не натрий, а калий. В составе белков галофильных бактерий содержание кислотных групп преобладает над основными. Высокие концентрации солей необходимы галофилам для поддержания каталитической активности ферментов, стабилизации мембран и рибосом. Галофильные бактерии обнаружены в соленых озерах, в солончаковых почвах. Они обычно вызывают порчу соленой рыбы и мяса.

Чем выше осмотическое давление раствора, тем меньше активность воды аw (для дистиллированной воды аw=1). Разные микроорганизмы могут жить при аw от 0,60 до 0,99. Большинство видов бактерий хорошо растет на средах с высоким значением аw – от 0,99 до 0,93. Чем выше аw, тем хуже их рост. Минимальная активность воды, при которой еще возможен рост, для Escherichia соli, как и для многих других бактерий, составляет 0,93–0,96, а для грибов и галофильных бактерий минимум аw лежит в более низкой области (0,62–0,88).

Влияние звука. Ультразвук (высокочастотные, более 16 кГц, механические колебания упругой среды) при воздействии на микроорганизмы создает большую разницу в давлении на отдельные части клеток и повреждает их: разжижается и вспенивается цитоплазма, разрушаются поверхностные структуры, содержимое клетки смешивается с окружающей средой. Чувствительность микроорганизмов к ультразвуку пропорциональна частоте колебаний и длительности воздействия зависит также и от их индивидуальных особенностей и физиологического состояния. Чем крупнее клетки, тем более чувствительны они к воздействию ультразвука; палочки и извитые формы более чувствительны, чем кокки. При длительном воздействии наблюдается полная гибель микроорганизмов, что используется в целях стерилизации. Ультразвук применяют и для разрушения клеток с целью извлечения из них некоторых биологически активных веществ.

Влияние излучения. Эффекты, вызываемые облучением живых организмов, зависят от длины волны излучения и его дозы. Излучение в области длин волн от 300 до 1100 нм, приходящееся в основном на видимый свет, обеспечивает возможность осуществления упорядоченных реакций при поглощении его подходящими для этого системами. В организмах излучение в этом диапазоне индуцирует процессы фотосинтеза, фототаксиса, фотореактивацию ДНК, синтез некоторых макромолекул.

Для излучений с длиной волны больше 1100 нм не зарегистрировано каких-либо биологических эффектов. Основное действие инфракрасного излучения – нагревание.

Действие коротковолнового излучения на организмы приводит к возникновению мутаций или вызывает смертельный (летальный) исход
из-за необычайно высокой фотохимической активности этого вида излучения, приводящего к модификации или разрушению поглотивших его органических молекул.

Фотосинтез, сопровождающийся выделением О2, свойственный всем эукариотным организмам и двум группам прокариот (цианобактерии и прохлорофиты), возможен в диапазоне от 300 до 750 нм. Для прокариот, способных к осуществлению бескислородного фотосинтеза, диапазон излучений, обеспечивающих фотосинтетическую активность, увеличивается в сторону более длинных волн, захватывая ближнюю – инфрокрасную область: для зеленых бактерий вплоть до 840 нм, пурпурных бактерий – до 920 нм, а для некоторых представителей этой группы – до 1100 нм.

Свет в диапазоне от дальнего ультрофиолета до дальней красной области оказывает влияние на разнообразные жизненные функции (подвижность, циклы развития, синтез каротиноидов) не только фототрофных, но и хемотрофных прокариот. Фоторецепторами, запускающими или контролирующими определенные метаболические пути, служат разные типы молекул: флавины, каротиноиды, порфирины. Солнечная радиация в диапазоне 220–300 нм, достигающая Земли, активно поглощается также молекулами белков и нуклеиновых кислот.

При облучении более низкими дозами основной причиной инактивации клеток служит повреждение ДНК.

Отношение к кислотности среды. Кислотность среды определяется концентрацией водородных ионов, выражаемой pH, действует на организм прямо (непосредственное воздействие Н+) или косвенно: через влияние на ионное состояние и доступность многих неорганических ионов и метаболитов, стабильность макромолекул, равновесие электрических зарядов на поверхности клетки.

При низких значениях pH растворимость углекислоты, являющейся основным или даже единственным источником углерода для автотрофных прокариот, понижается, а растворимость некоторых ионов, например Cu2+, Мо2+, Mg2+, А13+, возрастает и достигает уровней, токсичных для многих прокариот. Наоборот, при высоких значениях pH растворимость многих катионов (Fe2+, Са2+, Mg2+, Мn2+), необходимых клетке, резко понижается, они выпадают в осадок и, таким образом, становятся недоступными для организма.

Такие прокариоты считаются кислотоустотолерантными или щелочетолерантными. К кислототолерантным относятся многие бактерии, продуцирующие органические кислоты, например, уксуснокислые,
молочнокислые и др. Щелочетолерантны многие из энтеробактерий, устойчивые к величинам pH, близким к 9–10, что pH влияет на состояние веществ в окружающей среде. Многие нетоксичные в норме органические кислоты в кислой среде находятся в недиссоциированной форме, в которой легко проникают в клетку, становясь токсичными для нее. Концентрация Н+ внешней среды влияет и на равновесие электрических зарядов на поверхности клетки: при низких значениях pH увеличивается суммарный положительный заряд, при высоких – суммарный отрицательный заряд.

В мировом океане и на большей части суши концентрация водородных ионов поддерживается в довольно узком диапазоне, оптимальном для роста большинства прокариот, предпочитающих нейтральные или слабощелочные условия. Умеренно кислые природные среды, имеющие pH около 3–4, характерны для озера, кислых болот, некоторых истощенных почв. Природные щелочные условия обычно связаны с почвами, обогащеннымих щелочными минералами, экскрементами животных, разлагающимися белками. Щелочная реакция почв может быть результатом полного окисления органического вещества в условиях повышенной аэрации и высокой температуры. В таких почвах pH может достигать 10. Обнаружены также щелочные озера и источники, pH которых 8–11. Из таких мест выделены представители в основном рода Bacillus, активно разлагающие белки с выделением аммиака, а также бактерии, восстанавливающие нитрат и сульфат. Цианобактерии обильно растут в природных средах с pH 7,5–10. Для некоторых из них оптимум показателя составляет около 10.

Типичными представителями облигатных ацидофилов являются бактерии рода Thiobacillus. Факультативно автотрофная серуокисляющая бактерия Sutfolobus acidocaldarius растет в области pH от 1 до 5,8.

К облигатным алкалофилам относят некоторых представителей рода Bacillus, возбудителя холеры – Vibrio cholerae и др.

Основными барьерами на пути высоких концетраций Н+ и ОН внешней среды у облигатных ацидо- и алкалофилов служат клеточная стенка и цитоплазматическая мембрана.

Антисептики – химические соединения, оказывающие губительное действие на микроорганизмы. Действие антисептиков на бактерии может быть двояким. Бактериостатическое действие антисептиков прекращает рост и размножение микробных клеток, но не вызывает их гибели. Бактерицидное действие антисептиков вызывает гибель микроорганизмов, что нередко сопровождается лизисом клеток. Эффект действия антисептика зависит от его природы, концентрации, продолжительности действия и сопутствующих факторов среды.

Наиболее сильными антисептиками неорганического происхождения являются соли тяжелых металлов (ртути, свинца, цинка, мышьяка и др.) и окислители (хлор, хлорная известь, хлорамин, спиртовой раствор йода, пермангонат калия, пероксид водорода). Соли тяжелых металлов, проникая в клетку, вступают в соединение с белками, образуя нерастворимые в воде альбуминаты, что приводит к коагуляции белков и оказывают сильное ингибирующее действие на ферменты, что ведет в большинстве случаев к гибели микроорганизма.

Антисептиками органического происхождения являются этиловый и изопропиловый спирты, фенол (карболовая кислота), крезол и его производные, формальдегид. Например, фенол растворяет липиды цитоплазматической мембраны клетки, нарушая ее полупроницаемость, а также присоединяется к аминогруппам белков, вызывая их денатурацию. Чаще всего подобные изменения ведут к гибели клеток.

Антисептики нашли широкое применение для обеззараживания воды, дезинфекции помещений, инструментов и оборудования, при изготовлении перевязочного материала, фильтров, спецодежды, обработки ран и т.п.



Взаимоотношения микроорганизмов

В процессе эволюции сформировались многообразные взаимоотношения между определенными видами и группами микроорганизмов. Совместное существование различных организмов бывает ассоциативным или конкурентным.

Ассоциативные взаимоотношения – взаимно благоприятные взаимоотношения микроорганизмов, которые в природе встречаются очень часто. Среди них выделяют несколько более узких форм: метабиоз, собственно симбиоз, комменсализми сателлизм.

Метабиоз – это взаимоотношения, при которых один микроорганизм своей жизнедеятельностью создает условия для развития другого, как правило, продолжающего процесс, начатый первым. Например, клетчаткоразрушающие бактерии, разлагая целлюлозу, накапливают в среде различные сахара и органические кислоты, необходимые в качестве источника углерода для развития азотобактера.

Симбиоз подразумевает тесные ассоциативные взаимоотношения микроорганизмов, стимулирующих и сдерживающих развитие друг друга. Симбионты совместно всегда развиваются лучше, чем каждый из них в отдельности. Иногда симбиоз становится настолько глубоким, что организмы утрачивают способность развиваться самостоятельно. Например, молочнокислые бактерии кефирных зерен, образуя молочную кислоту, подкисляют среду и тем самым стимулируют развитие дрожжей. Последние синтезируют аминокислоты и витамины, необходимые для питания молочнокислых бактерий.

Комменсализм – взаимоотношения, при которых взаимная польза совместно существующих микроорганизмов не выражена отчетливо, но они и не причиняют вреда друг другу. Примером комменсалов может служить нормальная микрофлора кишечника человека и животного.

Сателлизм – разновидность ассоциативных взаимоотношений, предусматривающая стимуляцию одного микроорганизма другим. Например, сарцины, продуцирующие различные аминокислоты и витамины, способствуют размножению более требовательных к питательному субстрату уксуснокислых бактерий.

Конкурентные взаимоотношения микроорганизмов проявляются в разной форме антагонизма, антибиоза ипаразитизма.

Антагонизм – это отношения, при которых один микроорганизм своей жизнедеятельностью подавляет развитие другого. Антагонистические отношения между микроорганизмами возникают в борьбе за вещества питательного субстрата, за использование молекулярного кислорода, за экологическую нишу и встречаются в почве, в водоемах, в организмах животных и человека. Например, парное молоко содержит 94–96 % гнилостных бактерий и только 4–6 % молочнокислых. Однако через 24–36 ч молочнокислые бактерии, продуцирующие молочную кислоту, подавляют развитие гнилостной микрофлоры и сводят ее содержание до минимума (около 4 %).

В основе антибиоза лежит выделение одним микроорганизмом вещества, токсичного для другого. Именно на этом свойстве микроорганизмов основано применение арсенала современных антибиотических препаратов.

Паразитизм является крайним проявлением конкурентных взаимоотношений микроорганизмов. При паразитизме один микроорганизм использует другой как источник питательного субстрата, что нередко сопровождается гибелью жертвы. Например, бактерия Bdellovibrio bacteriovorum паразитирует на многих грамположительных и грамотрицательных бактериях. Настигнув бактерию-жертву, паразит пробуравливает клеточную стенку, внедряется в клетку и размножается в ней.

При конкурентных взаимоотношениях между микроорганизмами важная роль принадлежит бактериоцинам. Впервые в 1925 г. А. Грация обнаружил бактериоцины у Escherichia соli. Бактериоцины – это вещества белковой природы или белок в комплексе с липополисахаридами, обладающие антибактериальной активностью. Большинство бактериоцинов оказывают свое действие, не проникая внутрь клетки. Они передают сигнал на мишень действия посредством цитоплазматической мембраны. Бактериоцины характеризуются узким спектром действия, т.е. действуют только на близкородственные бактерии.

В настоящее время способность к синтезу бактериоцинов обнаружена у различных видов грамотрицательных и грамположительных бактерий. Бактериоцины называют в большинстве случаев в соответствии с видовой принадлежностью бактерий-продуцентов: колицины – Escherichia coli, марцесцины – Serratia marcescens, флюоцины – Pseudomonas fluorescens и т. д.

По механизмам действия на бактериальную клетку бактериоцины подразделяют на бактериоцины, ингибирующие окислительное фосфорилирование в цитоплазматической мембране; бактериоцины, разрушающие ДНК; бактериоцины, блокирующие синтез белков; бактериоцины, нарушающие полупроницаемость цитоплазматической мембраны.

Синтез большинства бактериоцинов детерминируется особыми плазмидами, названными бактериоциногенными факторами (например, плазмида Col-фактор).

Антибиотики– высокоактивные метаболиты микроорганизмов, избирательно подавляющие рост многих бактерий, единичных вирусов и некоторых опухолей.

Продуцентами антибиотиков являются актиномицеты (стрептомицин, левомицетин, тетрациклины, канамицин, эритромицин), плесневые грибы (пенициллины и цефалоспорины) и бактерии (грамицидин С и полимиксины).

Механизм действия антибиотиков на микроорганизмы различен. Пенициллины и цефалоспорины подавляют синтез пептидогликана клеточной стенки бактерии. Грамицидин, нистатин, денорин, полимиксины нарушают функции цитоплазматической мембраны. Стрептомицин, тетрациклин, канамицин, гентамицин, левомицетин ингибируют синтез белков на рибосомах бактериальной клетки. Антибиотики типа новобиомицина, мигомицина С, порфиромицина способны подавлять репликацию ДНК и синтез РНК бактериальной клетки.

По характеру антимикробного эффекта выделяют антибиотики узкого и широкого спектра действия. Антибиотики с узким спектром действия, например, пенициллины, подавляют рост грамположительных кокков и бактерий, грамотрицательных кокков и спирохет, но не действуют на кислотоустойчивые и грамотрицательные бактерии, микоплазмы, риккетсии и простейших. Антибиотики широкого спектра действия, например, тетрациклины, подавляют рост многих грамположительных, грамотрицательных и кислотоустойчивых бактерий, а также рост риккетсий, хламидий и микоплазм.

За единицу действующего начала антибиотика (1 ЕД) принимают наименьшее количество препарата, подавляющего рост стандартного штамма тест-микроба. Для большинства антибиотиков 1 ЕД обычно соответствует 1 мкг химически чистого препарата. В качестве тест-микроба для пенициллинов служит Staphylococcus aureus, для стрептомицина и ряда других антибиотиков – Escherichia coli.

Антибиотики можно производить либо биологическим путем (выращивание активных штаммов продуцентов на питательной среде с дальнейшей очисткой и концентрированием препарата), либо путем химического синтеза. Выделяют также группу полусинтетических антибиотиков, стойких к действию ферментов бактериальной клетки, например, полусинтетические пенициллины – метициллин, оксациллин, ампициллин, карбенициллин.

Антибиотикорезестентность бактерий обусловлена мутациями в генах, кодирующих синтез белков, веществ клеточной стенки, цитоплазматической мембраны и других структурных компонентов бактериальной клетки. Появлению антибиотикорезестентности способствует широкое и бесконтрольное применение лекарственных препаратов, а также использование их в качестве стабилизаторов в пищевых продуктах и добавок в корма животных для усиления их роста.

К веществам легкого антибиотического действия относятся фитонциды, выделяемые растениями (лук, чеснок, хрен), а также некоторые препараты животного происхождения (лизоцим, эритрин, экмолин).



Микроорганизмы и высшие растения

Растения выделяют во внешнюю среду различные органические соединения (сахара, органические кислоты, нуклеотиды, аминокислоты, витамины, стимуляторы роста и т.п.), которые могут выступать в качестве субстрата для питания микроорганизмов. Корневая система и наземные органы растений обильно населены микроорганизмами (микрофлора зоны корня и эпифитная микрофлора соответственно).

Микрофлору ризопланы составляют микроорганизмы микрофлоры зоны корня, непосредственно поселяющиеся на поверхности корня. Микрофлору ризосферы – микроорганизмы микрофлоры зоны корня, населяющие область почвы, прилегающей к корню. Микрофлора ризосферы принимает участие в процессах трансформации органических веществ в почве, обеспечивает растения необходимыми элементами минерального питания и некоторыми биологически активными веществами. Также микроорганизмы ризосферы разлагают многие токсичные для растений соединения, обеззараживая почву.

На численность и групповой состав микрофлоры ризопланы и ризосферы оказывает влияние тип почвы, климатические условия, характер растительного покрова и стадия развития растений. Например, в ризосфере пшеницы ведущая роль принадлежит микобактериям, в то время как в ризосфере клевера преобладают флюоресцирующие бактерии рода Pseudomonas.

Эпифитную микрофлору растений составляют микроорганизмы, развивающиеся на поверхности стеблей и листьев растений. Микроорганизмы-эпифиты вынуждены довольствоваться минимальными источниками питательного субстрата, представленного выделениями растительных тканей и веществами-загрязнителями (пылью). Поэтому состав эпифитной микрофлоры весьма специфичен. Эпифитная микрофлора образует определенный биологический барьер, препятствующий заражению растительных тканей фитопатогенными микробами. Нередко 80 % общего количества эпифитов составляют бактерии Erwinia herbicola. Второе место по численности занимают различные грибы – Penicillium, Mucor, Fusarium.

Общая численность эпифитных микроорганизмов резко возрастает при повышении влажности воздуха и усиленном выделении продуктов обмена растительными тканями.

Фитопатогенные микроорганизмы – возбудители болезней растений. Первое место среди фитопатогенных микробов принадлежит грибам, второе место занимают вирусы и бактерии и лишь небольшой процент болезней растений вызывают актиномицеты. Большинство фитопатогенных микроорганизмов активно синтезируют гидролитические ферменты (пектиназы, целлюлазы, протеазы и др.), вызывающие мацерацию растительных тканей и разрушение клеточных оболочек, что приводит к проникновению возбудителя болезни внутрь клетки. Проникнув в клетку, фитопатогенные микробы нарушают нормальный ход физиологических процессов, прежде всего фотосинтеза и дыхания. Токсины, выделяемые возбудителем болезни, инактивируют ферменты растительной клетки, что приводит ее
к гибели.



Взаимоотношения микроорганизмов с человеком и животными

Микрофлора человека и животных представлена совокупностью микробоценозов, сформировавшихся в определенных тканях и органах путем отбора микробов, наиболее приспособленных к условиям жизни в организме хозяина. На качественный и количественный состав микрофлоры человека и животных оказывают влияние многие факторы, такие как возраст, пол, особенности питания, климат, условия жизни и др.

Совокупность микроорганизмов, приспособившихся к жизни в организме человека и животных и не вызывающих каких-либо нарушений физиологических функций макроорганизма, носит название нормальной микрофлоры человека и животных, которую подразделяют на облигатную и факультативную.

Облигатная микрофлора включает относительно постоянные сапрофитные и условнопатогенные микроорганизмы, приспособленные к существованию в организме хозяина. Факультативная микрофлора является случайной и временной. Она определяется поступлением микроорганизмов из окружающей среды, а также состоянием иммунной системы макрооганизма.

Нормальная микрофлора в организме человека и животных играет важную роль в формировании естественного иммунитета. Облигатные микроорганизмы, продуцирующие вещества типа антибиотиков, молочную кислоту, спирты, пероксид водорода и другие соединения, обладают ярко выраженными антагонистическими свойствами в отношении многих патогенных бактерий. Например, в толстом кишечнике имеется колоссальное количество микробов, включающих более 260 разных видов факультативных и облигатных анаэробов. За сутки с фекалиями человек выделяет около 17·1012 бактерий, которые составляют треть сухой массы фекалий. Основными обитателями толстого кишечника являются бактероиды, бифидобактерии, фекальный стрептококк, кишечная палочка, а также молочнокислые бактерии, которые выступают в роли антагонистов гнилостной микрофлоры и некоторых патогенных микробов.

Дисбактериоз – качественные и количественные нарушения в составе микробоценозов в организме человека. Дисбактериоз возникает в результате длительного приема антибиотиков, при хронических инфекциях, радиации и неэкстремальных факторов. Развитие дисбактериоза объясняется подавлением облигатной микрофлоры макроорганизма и активным размножением условно-патогенных бактерий (Proteus, Pseudomonas) и дрожжевых грибов (Candida).

Патогенные микроорганизмы способны вызывать заболевания человека, животных или растений. Степень патогенности выражается вирулентностью бактерий, измеряемой условно принятой единицей – минимальная летальная доза, которая равна наименьшему количеству бактерий, способных вызвать в течение определенного времени гибель не менее чем 80–95 % лабораторных животных.

Вирулентность патогенных микроорганизмов теснейшим образом связана с образованием ими токсинов, способностью к инвазии (проникновению в организм хозяина), формированием капсульной слизи, выделением агрессинов (веществ, подавляющих защитные силы организма).

Внедрение патогенных микробов, нарушающих физиологическое равновесие и физиологические функции макроорганизма, приводит к развитию инфекции. Защита организма от инфекционных и других чужеродных агентов (микробов или их токсинов) получила название иммунитет.


ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ